Tetsuro Hoshino stammt aus ärmlichen Verhältnissen auf der Erde und erlebt, wie seine Mutter Kanae Hoshino von Count Mecha ermordet wird, einem mechanisierten Menschen, der Menschen zum Vergnügen jagt. Dieses Trauma treibt ihn zunächst an, einen unsterblichen Maschinenkörper zu erlangen, um Rache zu üben und den letzten Wunsch seiner Mutter zu erfüllen. Eine mysteriöse Frau namens Maetel, die seiner verstorbenen Mutter ähnelt, bietet ihm eine Passage im intergalaktischen Zug Galaxy Express 999 an, was seine kosmische Reise beginnt.

Drei Jahre nach den Ereignissen des ersten Films und der Zerstörung von Planet Maetel taucht Tetsuro als 15-jähriger Widerstandskämpfer auf der Erde wieder auf, die nun ein Schlachtfeld im Krieg der Menschheit gegen das Maschinenreich ist. Als er von der Rückkehr des Galaxy Express 999 und Maetels Anwesenheit erfährt, schließt er sich dem Zug erneut an, trotz seiner Ernüchterung gegenüber der Mechanisierung. Sein Äußeres spiegelt Reife wider: Sein unordentliches braunes Haar bleibt, doch praktische Kleidung wie eine grüne Jacke und Handschuhe ersetzen seinen zerlumpten Poncho. Der Hut, den er von Tochiro Oyamas Mutter geschenkt bekam, bleibt ein beständiges Accessoire.

Während dieser Reise trifft Tetsuro auf Metalmena, eine mechanische Kellnerin, die die verstorbene Claire ersetzt, und freundet sich mit Meowdar an, einem katzenartigen Jugendlichen, der im Widerstand auf La Metal aktiv ist. Seine Suche führt zu einer Konfrontation mit dem Schwarzen Ritter Faust, der sich als sein Vater entpuppt, dessen Bewusstsein gewaltsam in einen Maschinenkörper transferiert wurde. Faust zwingt Tetsuro, den Tod seiner Mutter noch einmal zu durchleben, was sein Verständnis für die Grausamkeit des Maschinenreichs vertieft.

Tetsuros Persönlichkeit entwickelt sich weiter; während er seinen starken Gerechtigkeitssinn und seine Empathie behält, machen ihn seine Erfahrungen zu einem strategischeren und widerstandsfähigeren Kämpfer. Er zeigt Führungsqualitäten im Widerstand, motiviert vom Schutz der Menschheit und nicht von persönlicher Rache. Seine angeborene Neugier bleibt bestehen, wird aber durch Krieg und Verlust gedämpft. Seine Beziehung zu Maetel wird komplexer, als er ihre Rolle als Tochter von Königin Prometheum und ihren Plan entdeckt, das Reich von innen heraus zu zerstören, was zu Konflikten, aber auch zu gemeinsamer Entschlossenheit führt.

Die Reise gipfelt auf der Hauptstadt des Maschinenreichs, Great Andromeda, wo Tetsuro entdeckt, dass das Reich Energie von lebenden Menschen absaugt, die mit dem Geisterzug transportiert werden. Als er Meowdar unter den Opfern sieht, festigt sich seine Ablehnung der Mechanisierung. Metalmena opfert sich, nachdem sie erkennt, dass ihre Energiequelle von menschlichem Leid stammt. Tetsuro beteiligt sich am finalen Angriff gegen Prometheum und das Reich, unterstützt von Wesen wie der Hexe Siren, die Maschinenenergie absorbiert.

Tetsuros Entwicklung endet mit seiner endgültigen Ablehnung des Maschinenkörpers, den er einst anstrebte. Er entscheidet sich, die menschliche Sterblichkeit und Verletzlichkeit anzunehmen, und beschließt, zur Erde zurückzukehren, um eine Zukunft zu gestalten, in der die Menschheit der leeren Verheißung der Unsterblichkeit durch Mechanisierung widersteht. Sein Abschied von Maetel ist bittersüß, da er ihre gemeinsame Geschichte anerkennt, aber ihren Weg akzeptiert, andere zu führen.

Tetsuro